bulai jagung (wakman)

PENYEBAB PENYAKIT BULAI PADA TANAMAN JAGUNG, TANAMAN INANG LAIN, DAERAH SEBARAN, DAN PENGENDALIANNYA

Wasmo Wakman

Balai Penelitian Tanaman Serealia

ABSTRACT

Downy mildew is the most destructive disease of maize in Indonesia and other maize producing countries in the world. The yield losses caused by the disease was reported up to 100% on susceptible varieties. The disease could be caused by ten different species of fungi belong to three genera i.e. 1) genus Peronosclerospora (seven species : P. maydis, P. philippinensis, P. sacchari, P. sorghi, P. heteropogoni, P. miscanthi, and P. spontanea); 2) genus Sclerophthora (two species  :  S. macrospora and S. rayssiae); 3) genus Sclerospora (one species S. graminicola).  The downy mildew infected several grasses other than maize, mainly belong to the tribe Andropogoneae and Maydeae. They are Adropogon sp., Avena sp., Agropyron sp., Agrostis sp., Alopecurus sp., Axonopus sp., Brachiaria sp., Botriochloa sp., Bromus sp., Cyperus sp., Digitaria sp., Echinochloa sp., Eleusine spp., Elytrophorus sp., Eragrostis sp., Euchlaena sp., Eulalia sp., Festuca sp., Glyceria  sp., Heteropogon sp., Holcus sp., Hordeum sp., Iseilema sp., Lolium  sp., Miscanthus sp., Oryza sp., Paspalum sp., Panicum sp., Pennisetum sp., Phalaris sp., Phragmites sp., Poa sp., Saccharum sp., Saccolaeis sp., Schizachyrium sp., Secae sp., Setaria sp., Sorghum sp., Stenotapharum sp., Tripsacum sp., and Triticum sp. The downy mildew disease of maize was distributed around the world including Africa, America, Asia, Australia, and Europe. However the distribution of each species was different. Few species are widely distributed including several countries and other species are distributed  in few countries and even one country. P. maydis, P. heteropogoni and P. spontanea were reported in one country i.e. Indonesia, India, and Thailand respectively. The three species of downy mildew in Indonesia, P. maydis was identified in Java and Lampung (Sumatera), P. philippinensis was identified in Sulawesi, and P. sorghi was found in Berastagi North Sumatera and Municipal Batu, Malang East Jawa. The species of downy mildew in other islands of Java, Sulawesi, and Sumatera of Indonesia archipelago is not identified yet.  Integrated pest management for downy mildew available at present are resistant varieties (Lagaligo, Surya, Semar-7, BISI-4, Pioneer (P)-4, P-5, P-9, P10, and P-12), maize plant free period, and seed treatment using ridomil (metalaxyl) fungicide.

Kata kunci : Maize, downy mildew, pathogen, host range, distribution, and  control.

LATAR BELAKANG

            Penyakit bulai pada jagung merupakan penyakit yang paling merugikan karena kerusakan yang ditimbulkannya dapat mencapai 100% terutama pada varietas yang rentan (Sudjono dan Sopandi, 1988).  Penyebab yang banyak dilaporkan di Indonesia adalah Peronosclerospora maydis­ (Shurtleff, 1980) yang sebelumnya disebut Sclerospora maydis (Semangun, 1973). Adapula yang menyebut Sclerospora javanica (Waterhouse, 1964). Selain P. maydis, penyakit bulai pada jagung dapat disebabkan oleh spesies cendawan lain dari genus yang sama dan genus lain (Frederiksen dan Renfro, 1977). Telah dilaporkan bahwa ada sepuluh spesies penyebab penyakit bulai pada jagung (Wakman dan Djatmiko, 2002). Namun hal ini masih banyak yang belum mengetahuinya.

            Penyakit  bulai juga dapat menginfeksi jenis rumput-rumputan selain pada jagung (Bonde dan Peterson, 1981). Rumput inang terinfeksi penyakit bulai merupakan tempat patogen bertahan di luar musim tanam jagung. Informasi rumput inang bulai di Indonesia sangat terbatas (Semangun, 1993), meskipun banyak jenis rumput inang penyakit bulai di luar negeri (Bonde dan Peterson, 1981; Shaw, 1978).

            Penyakit bulai pada jagung di Indonesia telah dilaporkan ada di semua propinsi (Anonymous, 1994) dan kebanyakan penyebabnya adalah P. maydis (Sudjono dan Sopandi, 1988; Mikoshiba et al., 1977; Triharso et al., 1976), hanya di Sulawesi Utara dan Selatan yang disebabkan oleh P. philippinensis (Semangun, 1973; Wakman, 2002). Luas dan daerah sebaran dari masing-masing spesies penyebab bulai pada jagung tersebut berbeda-beda, walaupun ada daerah (negara) yang dijangkiti oleh lebih dari satu spesies.

            Berikut ini dipaparkan secara singkat semua spesies penyebab penyakit bulai pada jagung, jenis-jenis rumput inangnya, dan daerah sebarannya di dunia yang telah dilaporkan sampai tahun 2005.

 

SEPULUH SPESIES CENDAWAN PENYEBAB PENYAKIT BULAI

PADA JAGUNG

            Penyakit bulai pada tanaman jagung dapat disebabkan oleh sepuluh spesies cendawan yang tergolong dalam tiga genera (Titatarn and Syamananda, 1978; Shaw, 1978; Renfro, 1980; Rathore et al., 2002; Wakman dan Djatmiko, 2002). Dari genus pertama yaitu Peronosclerospora, ada tujuh spesies yang telah dilaporkan menyebabkan penyakit bulai pada jagung yaitu P. maydis, P. philippinensis, P. sacchari, P. sorghi, P. heteropogoni, P. miscanthi, dan P. spontanea. Genus kedua Sclerophthora mempunyai dua spesies yang dapat menyebabkan penyakit bulai pada jagung yaitu S. macrospora dan S. rayssiae (Frederiksen dan Renfro, 1977; Renfro, 1972). Pada genus Sclerospora hanya ada satu spesies yang menyebabkan penyakit bulai pada tanaman jagung yaitu S. graminicola (Renfro, 1980) (Tabel 1).

Tabel 1.  Sepuluh spesies cendawan penyebab penyakit bulai pada tanaman jagung.

No.	Genus/Spesies	Nama Umum *)	Sumber
1.	Peronosclerospora maydis (Racib.) C.G. Shaw	Jawa DM	Renfro, 1980
2.	Peronosclerospora philippinensis (Weston) C.G. Shaw	Philipines DM	Renfro, 1980
3.	Peronosclerospora sacchari (T. Miyake in/to) C.G. Shaw	Sugarcane DM	Renfro, 1980
4.	Peronosclerospora sorghi (Weston & Upal) C.G. Shaw	Sorghum DM	Renfro, 1980
5.	Peronosclerospora heteropogoni	Rajasthan  DM	Rathore et al. 2002
6.	Peronosclerospora miscanthi (T. Miyake apud Sacc.) C.G. Shaw	Leaf-splitting DM	Renfro, 1980
7.	Peronosclerospora spontanea (Weston) C.G. Shaw	Spontaneum DM	Renfro, 1980
8.	Sclerophthora macrospora (Sacc.) Thirum, Shaw & Naras	Crazy top of maize	Renfro, 1980
9.	Sclerophthora rayssiae  var zeae Payak & Renfro	Brown striped DM	Renfro, 1980
10.	Sclerospora graminicola (Sacc.) Schroet	Graminicola DM	Renfro, 1980

*)  DM  =  downy mildew  =  penyakit bulai

 

TANAMAN INANG SELAIN JAGUNG

            Selain menginfeksi tanaman jagung, penyebab penyakit bulai ditemukan menginfeksi jenis rumput-rumputan yang lain utamanya dari Andropogoneae dan Maydeae, baik  yang menginfeksi secara alami mapun dari hasil inokulasi buatan (Renfro, 1980). Masing-masing spesies tersebut di atas menginfeksi sekelompok spesies inang tertentu (Tabel 2).

Tabel 2.  Jenis tanaman inang patogen penyebab penyakit bulai selain jagung

No.		Spesies Patogen		Tanaman inang		Sumber *)
1.		P. maydis		Hibrid Teosinte x jagung Euchlaena mexicana (Teosinte) Pennisetum spp. Tripsacum spp.		4, 7, 10 4, 7 4 4, 7
2.		P. philippinensis		Andropogon sorghum, Avena sativa Euchlaena luxurians E. mexicana Miscanthus japonicus Saccharum officinarum S. spontaneum Sorghum bicolor Tripsacum spp.		10 4, 7 7, 10, 11 10 7, 10, 11 4, 7, 10 10, 11 4, 7 7
3.		P. sorghi		Andropogon  spp. Euchlaena mexicana Heteropogon contortus (tanglehead) Panicum trypheron Pennisetum typhoides Sorghum bicolor (L) Moench. S. verticilliflorum S. halepense, S. almum Sorghum spp.		7, 10 4, 7, 10 3, 7, 10 4, 7, 10 10 3 10 10 4, 7, 10
4.		P. sacchari		Andropogon gerardii Vitm Andropogon hallii Hack Botriochloa hassleri (Hack.) Henrard Botriochloa ischaemum (L,) Keng var. Ischaemum Botriochloa perforata (Trin. Ex. Fourn.) Herter Botriochloa springfieldii Botriochloa woodrowii ( Hookf.) A. Camm, Eulalia fulva (R. Br.) Ktze. Euchlaena mexicana E. luxiarians Miscanthus floridulus Saccharum officinarum, Saccharum spp. Schizachyrium cirratum (Hack.) Woot & Standl. Schizachyrium hirtiflorum Nees. Schizachyrium microstachyum (Desv. ex Hamilt) Roseng., Arr.& Izog. Schizachyrium scoparium (Michx.) Nash. Sorghum bicolor (L.) Moench. S. halepense Sorghum propinguum (Kunth) Hitch. S. sudanensce, S. vulgare Tripsacum dactyloides		1, 7 1 1, 7 1 1 1 1 1, 7 1, 4, 7, 10 10 1, 7 1, 4, 7, 10 1, 7 1 1 1 1, 4, 7 10 1, 4 10 1, 4, 7
5.		P. heteropogoni		Euchlaena mexicana Heteropogon contortus (Kansgrass) Heteropogon melanocarpus (Farm.)		8 8 8
6.		P. miscanthi		Miscanthus japonicus M. sinensis Saccharum spp. Sorghum plumosum		4, 7, 10 10 4, 7, 10 4, 7
7.		P. spontanea		Euchlaena mexicana (Teosinte) E. luxurians Miscanthus japonicus (Wild grass) Saccharum officinarum (Sugarcane) Saccharum spontaneum (Wild sugarcane) Sorghum bicolor (Sorghum)		7, 9 4, 10 4, 7, 9, 10 4, 7, 9, 10 9, 10 4, 7, 10
8.		S. macrospora		Agropyron repens (Quackgrass) Agrostis sp. (Bentgrass) Alopecurus sp. Avena sativa L. (Oat), A. nigra, A. fatua Axonopus compressus Brachiaria mutica Bromus inermis (Smooth brome) Bromus commutatus Cyperus sp. Digitaria sanguinalis (Crabgrass) Echinochloa cruss-galli (Barnyardgrass) Eleusine spp. Elytrophorus spicatus Eragrostis spp. (E. aspera, E. plumosa, E. tremula) Festuca arundinace Glyceria maritima Holcus lanatus, H, mollis Hordeum vulgare L. (Barley) Iseilema sp. Lolium perenne Miscanthus japonicus Oryza sativa Panicum capillare (witchgrass) P. maximum Paspalum spp. Phalaris arundinacea P. tuberosa Phragmites communis, P. coerulescens Pennisetum spp. Poa pratensis (bluegrass) Saccharum spp. Saccolaeis interrupta Secale cereale Setaria viridis (Green foxtail) Sorghum bicolor (Sorghum) Sorghum spp. Stenotapharum secundatum Triticum aestivum (Wheat)		10 6, 10 10 10 10 10 10 10 5, 10 7, 5, 10 7, 10 10 7, 10 10 10 10 10 7 10 7 7, 10 5 10 7 10 10 10 7, 10 6 7, 10 10 10 5, 7, 10 7 10 2 10
9.		S. rayssiae var. zeae		Digitaria bicornis Digitaria sanguinalis (Crabgrass) Euchlaena mexicana (Teosinte)		4, 7 4 4
10.	S. graminicola		Agrostis alba Chaetochloa spp. Euchlaena mexicana Panicum spp. Pennisetum americanum (L.) Leeke (pearl .) Pennisetum glaucum P. leonis, P. sphicatum, P. typhoides Saccharum officinarum (i) Setaria spp. Sorghum bicolor (i) S. halepense,S. sudanense,                   S. verticlliflorum, S. vulgare		4, 10 4, 10 4, 7, 10 4, 7, 10 4 4 10, 12 4, 7, 10 4, 7, 10 4, 7 10, 12 10, 12

*)     1.     Bonde and Peter (1981)                                                7.   Renfro (1980)

        (i) inokulasi buatan

DAERAH SEBARAN SPESIES CENDAWAN PENYEBAB PENYAKIT BULAI PADA JAGUNG

            Penyakit bulai pada tanaman jagung telah dilaporkan tersebar luas di berbagai negara penghasil jagung di dunia (Frederiksen & Renfro, 1977) baik di Benua Asia (Sharma et al., 1993), Australia, Afrika, Amerika (Warren et al., 1974) maupun di Eropa (Jons, 1980). Walaupun demikian penyebaran masing-masing spesies cendawan penyebabnya berbeda-beda, ada yang luas meliputi banyak negara dan ada yang terbatas hanya di satu atau dua negara saja. P. sorghi, P. sacchari, S. macrospora, dan S. graminicola sebaranya sangat luas meliputi banyak negara. Sedangkan P. maydis, P. philippinensis, P. miscanthi, P. spontanea, P. heteropogoni, dan S. rayssiae sebarannya terbatas pada satu atau beberapa negara saja (Tabel 3). Di Indonesia baru-baru ini diamati sebaran Peronosclerospora sp. dengan konidia bentuk bulat di lima kabupaten di Pulau Jawa dan satu tempat di Lampung Pulau Sumatera, sedangkan Peronosclerospora sp. dengan konidia bentuk lonjong ditemukan di beberapa kabupaten di Sulawesi Selatan (Tabel 4) (Wakman, 2002).

Tabel 3.  Sebaran spesies cendawan penyebab penyakit bulai pada jagung

No.	Spesies Patogen	Daerah/Negara Sebaran	Sumber *)
1.	Peronosclerospora maydis	Indonesia	1, 4, 5
2.	P. philippinensis	India	1, 5
		Indonesia	1, 4
		Nepal	1, 5
		Philippina	1, 5
		Thailand	1
		Vietnam	5
3.	P. sacchari	Australia	1
		Fiji	1
		India	1
		Jepang	1
		Nepal	1
		New Guinea	1
		Philipina	1
		Thailand	1
		Taiwan	1, 5
4.	P. sorghi	Afrika (13 negara)	1
		Argentina	1
		Bolivia	1
		Brazil	1
		El Salvador	1
		Guatemala	1
		Honduras	1
		India	5
		Indonesia	7
		Laos	5
		Mexico	1
		Thailand	5, 6
		Uruguay	1
		USA	1
		Venezuela	1
5.	P. heteropogoni	India	3
6.	P. spontanea	Thailand	6
7.	P. miscanthi	Philipina	1
		Taiwan	1
8.	Sclerophthora macrospora	Afrika	2
		Asia	2
		Canada	2
		Eropa (Italy)	1, 2
		Mexico	2
		USA	2
		Sedunia	1
9.	S. rayssiae var. zeae	India	1, 5
		Nepal	1, 5
		Pakistan	1, 5
		Thailand	1
10.	Sclerospora graminicola	Amerika	1
		Argentina	1
		Italy	1
		Seluruh dunia	1

*)     1.   Frederiksen and Renfro (1977)                                             5.  Sharma et al. (1993)

Tabel 4.  Bentuk konidia Peronosclerospora sp. penyebab penyakit bulai pada

                        Jagung koleksi dari beberapa tempat di Indonesia

No.	Kabupaten	Bentuk konidia	Spesies	Waktu Koleksi
1.	Bogor	Bulat	P. maydis	24/8-2001
2.	Purwokerto	Bulat	P. maydis	8/9-2001
3.	Pemalang	Bulat	P. maydis	12/9-2001
4.	Pekalongan	Bulat	P. maydis	11/9-2001
5.	Yogyakarta	Bulat	P. maydis	6/9-2001
6.	Lampung	Bulat	P. maydis	13/9-2001
7.	Maros	Lonjong	P. philippinensis	28/3-2002 22/9-2001
8.	Gowa	Lonjong	P. philippinensis	18/10-2001
9.	Takalar	Lonjong	P. philippinensis	18/10-2001
10.	Bulukumba	Lonjong	P. philippinensis	21/10-2001
11.	Bone	Lonjong	P. philippinensis	15/7-2002
12.	Soppeng	Lonjong	P. philippinensis	15/11-2001
13.	Sengkang	Lonjong	P. philippinensis	15/11-2001
14.	Sidrap	Lonjong	P. philippinensis	15/11-2001
15.	Pinrang	Lonjong	P. philippinensis	14/11-2003
16.	Enrekang	Lonjong	P. philippinensis	14/11-2003
17.	Gorontalo	Lonjong	P. philippinensis	30/6-2003
18.	Tomohon	Lonjong	P. philippinensis	6/5-2004
19.	Karo (Berastagi)	Bulat telur	P. sorghi	19/6-2003
20.	Malang (Batu)	Bulat telur	P. sorghi	2/9-2004

Penyebab penyakit bulai di Jawa dan Lampung dengan bentuk konidia bulat adalah P. maydis, sedangkan di Sulawesi dengan bentuk konidia lonjong adalah P. philippinensis (Wakman, 2002; Semangun, 1973) dan di Karo (Berastagi) Sumatera Utara dan Malang (Batu) Jawa Timur dengan bentuk konidia oval adalah P. sorghi (Wakman dan Hasanuddin, 2003; Wakman 2005).

PENGENDALIAN PENYAKIT BULAI

            Pengelolaan penyakit bulai terpadu di Indonesia telah lama dirintis dengan mencari varietas tahan, cara bercocok tanam dan perlakuan fungisida sistemik (Tantera, 1975; Sudjono, 1988; Subandi, 1996). Persilangan untuk pembentukan varietas unggul tahan penyakit bulai telah dimulai sejak tahun 1970-an dengan pelepasan varietas unggul tahan bulai pertama pada tahun 1978. Sejak itu varietas unggul baru yang dilepas dipersyaratkan mempunyai sifat ketahanan terhadap penyakit bulai. Pengujian-pengujian ketahanan varietas terus dilakukan baik di Malang (Sumartini, 1990), di Bogor (Subandi, 1998) maupun di Maros (Wakman et al., 1999). Sampai saat ini telah banyak varietas unggul yang dilepas dengan deksripsi tahan penyakit bulai. Oleh karena sifat ketahanan terhadap penyakit bulai itu relatif dan pengujian terhadap bulai dari varietas-varietas unggul tersebut dilakukan pada waktu yang berbeda, maka tingkat serangan penyakit bulai pada varietas-varietas tersebut tidaklah sama. Hasil pengujian akhir-akhir ini menunjukkan adanya perbedaan ketahanan dari varietas unggul (Tabel 5, 6, dan 7) (Wakman dan Kontong, 2000; Wakman (2000); dan Wakman et al., 2001).

Tabel 5.  Persentase penyakit bulai pada beberapa varietas jagung unggul

                                  di Lanrang dan Maros (Sul-Sel).

              

No.	Varietas	Lokasi pengujian
		Lanrang (Sul-Sel)	Maros (Sul-Sel)
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8.	Antasena Jagung Manis Semar-2 Semar-3 Bisma Arjuna Rama Lagaligo.	100 68 82 65 59 54 48 20	57 29 19 18 7 10 8 3

Sumber  : Wakman dan Kontong (2000).

Tabel 6.  Persentase penyakit bulai pada 10 varietas jagung unggul di Sulawesi Selatan dan Jawa Tengah.

No.	Varietas	Bulai (%)
		Sul-Sel (Lanrang)	Jawa Tengah (Pemalang)
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10.	Pioneer-7 Antasena X Lagaligo Bayu BISI-4 Lagaligo Surya Pioneer-9 Pioneer-5 Pioneer-10 Pioneer-12	91 57 28 23 18 17 8 5 1 0	98 67 53 37 19 18 15 4 1 1

Sumber  : Wakman (2000).

Tabel 7.  Persentase penyakit bulai pada 13 varietas jagung

No.	Varietas	Bulai (%)
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13.	Pioneer-7 Pulut Takalar BISI-2 Pioneer-8 Abimanyu BISI-1 BISI-3 BISI-4 CPI-2 Lagaligo Exp. 9572 Surya Pioneer-4	68 66 35 26 26 19 11 7 7 6 5 4 2

        Sumber : Wakman et al. (2001)

           

Dari hasil evaluasi ketahanan varietas terhadap penyakit bulai tersebut, beberapa varietas yang memperlihatkan ketahanan bulai lebih unggul dari yang lainnya adalah Lagaligo, Surya, BISI-4, Exp. 9572, Pioneer-4, Pioneer-5, Pioneer-9, Pioneer-10, dan Pioneer-12.

            Fungisida sebagai komponen pengendalian penyakit bulai pada jagung telah lama diteliti di Indonesia (Triharso et al., 1976). Beberapa fungisida telah dievaluasi namun hanya fungisida yang berbahan aktif metalaksil yang paling efektif (Exonde dan Molina, 1978; Masdiar dan Tantera, 1979). Pemberian fungisida metalaksil melalui perlakuan biji lebih efisien dibandingkan dengan perlakuan melalui tanah (Jasis et al., 1981). Takaran yang optimum untuk perlakuan benih yaitu 2 – 5 g produk (= 0,7 – 1,75 g b.a) per kg benih (Wakman dan Said, 1986). Komponen pengendalian dengan fungisida metalaksil ini masih banyak digunakan terutama apabila menanam varietas rentan di daerah endemi penyakit bulai. Komponen pengendalian lainnya yaitu dengan cara kultur praktis seperti periode bebas pertanaman jagung, waktu tanam serempak, dan pergiliran tanaman (Wakman, 2000).

KESIMPULAN

            Penyakit bulai pada tanaman jagung merupakan penyakit yang paling merusak karena penyebarannya yang luas dan tingkat infeksinya yang tinggi dapat menyebabkan puso. Penyebabnya ada sepuluh spesies cendawan tergolong dalam tiga genera, Peronosclerospora, Sclerophthora, dan Sclerospora. Pada genus Peronosclerospora meliputi tujuh spesies yaitu P. maydis, P. philippinensis, P. sorghi, P. sacchari, P. heteropogoni, P. miscanthi, dan P. spontanea. Pada genus Sclerophthora terdiri atas dua spesies yaitu S. macrospora dan S. rayssiae var. zeae. Pada genus Sclerospora ada satu spesies yaitu S. graminicola. Tanaman inang dari masing-masing spesies cendawan tersebut  bervariasi tetapi semuanya dari golongan rumput-rumputan. Tanaman-tanaman inang tersebut meliputi Agrostis spp., Andropogon spp., Avena spp., Botriochloa spp., Bromus spp., Chaetochloa spp., Digitaria spp., Echinochloa spp., Eleusine spp., Eragrostis spp., Euchlaena, Eulalia spp., Heteropogon spp., Hordeum spp., Miscanthus spp., Oryza spp., Panicum spp., Paspalum spp.,  Pennisetum spp., Poa spp., Saccharum spp., Schizachyrium spp., Sorghum spp., Tripsacum spp., dan Triticum spp. Sekalipun penyebaran penyakit bulai sangat luas diseluruh dunia, namun sebaran masing-masing spesies penyebabnya berbeda-beda ada yang hanya ada di satu negara dan ada yang tersebar di beberapa negara.

            Tiga komponen pengendalian penyakit bulai pada tanaman jagung yang efektif telah tersedia, yaitu adanya varietas tahan (Lagaligo, Surya, BISI-4, Pioneer-4, 5, 9, 10,12),  periode bebas tanaman jagung, dan perlakuan biji dengan fungisida berbahan aktif metalaksil.

DAFTAR PUSTAKA

Anonymous. 1994. Evaluasi  kerusakan tanaman jagung karena organisme pengganggu tahun 1993. Direktorat Jenderal Tanaman Pangan dan Hortikultura. Direktorat Bina Perlindungan Tanaman. Jakarta.

Craig, J. and R.A. Frederiksen. 1980. Pathotypes of Peronosclerospora sorghi. Plant Diseases 64(8):778-779.

Bonde, M.R. and G.L. Peterson. 1981. Host range of a Tiawanese isolate of Peronosclerospora sacchari. Plant Diseases, 65:739-740.

Bruton, B.D., R.W. Toler, and D.L. Blasingame. 1981. Downy mildew on St Augustinegrass in Mississippi. Plant Diseases 65:925.

Exonde, O.R. and J.R.A.B. Molina. 1978. Note : Ridomil (Ciba-Geigy). A seed – dressing fungicide for the control of Philippine downy mildew. The Philippine Journal of Crop Science 3(1):60-64.

Frederiksen, R.A. and B.L. Refro. 1977. Global status of maize downy mildew. Ann. Rev. Phytopathol 15:249-275.

Jasis, S. Alimoeso, dan A.W. Hamid. 1981. Beberapa hasil pengujian pengendalian penyakiy bulai pada tanaman jagung tahun 1979 – 1981. Makalah disajikan pada Kongres Nasional PFI ke VI Bukitinggi, 11-13 Mei. 9 hal.

Jons, V.L. 1980. Crazy top of corn in North Dakota. Plant Disease 64:103-104.

Masdiar, B. and D.M. Tantera. 1979.  Penelitian pendahuluan dengan beberapa fungisida sistemik untuk pemberantasan penyakit bulai (Sclerospora maydis) pada tanaman jagung. Laporan Kemajuan Penelitian Seri Hama Penyakit. No.18. LP3 Bogor:88-101.

Mikoshiba, F., M. Sudjadi, and A. Soediarto. 1977. Dispersion of conidia of Sclerospora maydis in outbreaks of maize downy mildew disease in Indonesia. Tropical Agriculture Research Center. Japan : 186-189.

Muller, W.C., N. Jackson, and J.M. Fenstermacher. 1974. Occurrence of Sclerophthora macrospora in turfgrass affected with yellow turf. Plant Disease Reptr.58(9):848-850.

Rathore, R.S., A. Trivedi, and K. Mathur. 2002. Rajasthan downy mildew : The problem and management perspectives. Makalah disajikan pada 8^th Asian Regional Maize Workshop. Bangkok, Thailand. Augusts 5-8 : 22 hal.

Renfro, B.L. 1972. Present disease problems of maize in South East Asia. South East Asia Regional Symposium on Plant Diseases in the Tropics, September 11-15, 1972. Gadjah Mada University, Yogyakarta, Indonesia, 9 p.

Renfro, B.L. 1980. Downy mildew diseases of maize, their control and future research and development needs. Technical Bulletin No.51. Food & Fertilizer Technology Center. Bangkok, Thailand:20p.

Semangun, H. 1973. penelitian tentang penyakit bulai (Slerospora maydis) pada jagung khususnya mengenai cara bertahannya cendawan. Seri Penerbitan Disertasi. Universitas Gadjah Mada. 91 hal.

Semangun, H. 1993. Penyakit-penyakit tanaman pangan di Indonesia. Gadjah Mada University Press. Yogyakarta.

Sharma, R.C., C. de Leon, and M.M. Payak. 1993. Disease of maize in South and South East Asia : Problem and Progress Crop Protection 12(6):414-422.

Shaw, C.G. 1978. Peronosclerospora species and other downy mildew of the gramineae. Mycologia 70(3):594-604.

Shurtleff, M.C. 1980. Compendium of corn diseases. Second Edition. The American Phytopathological Society. P.105.

Subandi, M. Sudjadi, dan D. Pasaribu. 1996. Laporan hasil pemantauan penyakit bulai dan benih palsu pada pertanaman jagung hibrida di Lampung.

Subandi. 1998. Corn varietal improvement in Indonesia : Progress and future strategies IARD. Journal. 20(1):1-12.

Sudjono, M.S. and Sopandi. 1988. Pendugaan penurunan hasil jagung oleh penyakit bulai (P. maydis) (Rac.) Shaw. Seminar Balittan Bogor, 1996. p.384-390.

Sudjono, M.S. 1988. Penyakit jagung dan pengendaliannya. Dalam Subandi, M. Syam dan A. Widjono. Jagung. Puslitbantan Tan. Pangan.  Bogor: 205-217/

Sumartini. 1990. Penyaringan ketahanan varietas jagung terhadap penyakit bulai. Risalah Hasil Penelitian Tanaman Pangan Tahun 1990. Balittan Malang:165-168.

Tantera, D.M. 1975. Cultural practices to decrease loses due to corn downy mildew disease. Proc. Sympoasium on Downy Mildew of Maize. Trop. Agric. Japan:165-175.

Titatarn, S. and Syamananda. 1978. The occurence of Sclerospora spontanea on Saccharum spontaneum in Thailand. Plant Disease Reporter. 62(1):29-31.

Triharso, T. Martoredjo, dan L. Kusdiarti. 1976. Recent problems and trudies on downy mildew of maize in Indonesia. The Kasetsart Journal 10(2):101-105. Thailand.

Wakman, W. and M. Said, K. 1986.  Penggunaan fungisida Ridomil untuk pengendalian penyakit bulai pada tanaman jagung di Sulawesi Selatan.  AGRIKAM. Buletin Penelitian Pertanian. Maros 1(2):41-44.

Wakman, W., M.S. Kontong, dan S. Rahamma. 1999. Perbedaan ketahanan terhadap penyakit bulai dan kehilangan hasil 12 varietas/ galur jagung. Prosiding Seminar Nasional. Pusat Penelitian Sosial Ekonomi Pertanian : 57-62.

Wakman, W. 2000. Downy mildew disease of maize in Indinesia : Problem, research, and solving. Paper presented of the International Congress and Symposium on Southeast Asian Agricultural Sciencis (IC-SAAS). Bogor Agricultural Unievrsity, 6-8 November 2000.

Wakman, W. dan M.S. Kontong. 2000. Pengendalian penyakit bulai pada tanaman jagung dengan varietas tahan dan aplikasi fungisida metalaksil. Penelitian Pertanian Tanaman Pangan 19(2):38-42.

Wakman, W., S. Rahamma, M.S. Kontong, dan Firdausil, A.B. 2001. Varietas jagung unggul tahan penyakit bulai. Penelitian pertanian (PP) Tanaman Pangan 20(1):

Wakman, W. dan H.A. Djatmiko. 2002.  Sepuluh spesies cendawan penyebab penyakit bulai pada tanaman jagung. Makalah disajikan pada Seminar PFI di Universitas Negeri Jenderal Sudirman Purwokerto. 7 September 2002.

Wakman, W. 2002. Sebaran dua spesies cendawan Peronosclerospora berbeda morfologi konidianya di Indonesia. Makalah disajikan pada pertemuan membahas Organisme Pengganggu Tanaman Karantina (OPTK) di Hotel Indo Alam. Cianjur, 9-12 September 2002.

Wakman, W. dan Hasanuddin. 2003. Penyakit bulai (Peronosclerospora sorghi) pada jagung di dataran tinggi Karo Sumatera Utara. Makalah disajikan pada Seminar Nasional PFI di Bandung.

Warren, H.L., D.H. Scott, and R.L. Nicholson. 1974.  Occurrence of sorghum downy mildew on maize in Indiana. Plant Dis. Reptr.58:430-432.

Waterhouse, G.M. 1964. The genus of Sclerospora, diagnosis (or descriptions) from the original papers and a key. Miscellaneous Publications No. 17:30p. Commonwealth Mycological Institute. Kew Surrey.

Weston, Jr., W.H. 1920. Philippine downy mildew of maize. Journal of Agricultural Research 21(3):97-122.

Weston, Jr.,  W.H. 1921. Another connidial Sclerospora of Philippine maize. Journal of Agricultural Research. 20(9):669-684. Washington.

Weston, Jr., W.H. 1924. Noctural production of conidia by Sclerospora graminicola. Journal of Agricultural Research 27(10):771-784.